南京地质古生物研究所：中国燕山地区发现迄今全球最早的多细胞真核生物化石
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2024年1月24日，由中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎研究员领导的“地球-生命系统早期演化”团队在《科学·进展》（Science Advances）杂志发表最新研究成果，报道了在华北燕山地区16.3亿年前地层中发现多细胞真核生物化石。
这些保存精美细胞结构的微体化石被认为是迄今全球发现最早的多细胞真核生物化石记录。这是继2016年在燕山地区发现15.6亿年前全球最早的宏体多细胞真核生物化石之后，该团队在早期生命演化领域中的又一项重大突破，将多细胞真核生物出现的时间进一步提前了7千万年。
当今地球上我们熟知的所有复杂生命，包括形态各异的动物、陆生植物、真菌和宏体藻类都是多细胞真核生物，因此真核生物的多细胞化是生命向复杂化和大型化演化的必备条件，被认为是生命演化史上的重大关键事件之一。然而，真核生物最早何时发生多细胞化？即多细胞真核生物何时在地球上开始出现？截止目前，学界对这一重大科学问题并无明确的答案和证据。
已知化石证据表明，简单的微体多细胞真核生物在距今10亿年左右的地层中已经出现，并开始多样化，包括红藻、绿藻和真菌化石等。而在更古老地层中曾经报道过的“多细胞真核化石”，因缺乏可靠的生物学证据，它们的多细胞特征和真核生物属性均存在很大的不确定性。
2016年，朱茂炎研究员团队联合中国地质调查局天津地质调查中心朱士兴研究员等国内外同行，在《自然·通讯》（Nature Communications）上报道了燕山地区15.6亿年前的宏体多细胞真核生物化石的发现（Zhuet al.,2016）。这一发现大大突破了学界以往的认知，不仅将地球上大型多细胞真核生物的出现时间从以前认为的6亿年前提前了将近10亿年，并由此推断真核生物发生多细胞化的时间应该更早。
为了论证这一推断，该团队成员历经8年的野外和实验室内研究工作，终于在河北省宽城县翁家庄剖面串岭沟组上部，发现了本次报道的微体多细胞真核生物化石。含化石地层的顶部曾报道有一层火山凝灰岩，其中的锆石铀-铅同位素定年结果为16.35亿年，为新发现的化石提供了直接的年龄约束。
这批发现的化石标本一共278枚，它们是由单列细胞组成的无分枝的丝状体（图1和2），丝状体直径20-194微米不等，最长可达860微米，无外鞘。因保存不完整，完整的丝状体长度未知。虽然丝状体整体结构相对简单，但却显示出一定的复杂性，主要体现在形态上的变化。有些丝状体直径保持不变，细胞呈短柱状至长柱状；有些丝状体整体向一端均匀收缩，细胞呈柱状、桶状或杯状；而有的丝状体仅一端变细，其余部分直径不变。
通过测量可以表征丝状体形态变化的2个比值（即单个丝状体中细胞的直径和长度上的变化）（图3C, D）和丝状体直径大小分布频率（图3F），结果显示不同类型的丝状体在形态上呈现连续过渡变化的特征，表明它们属于同一个物种。由于与前人在燕山中部天津蓟县地区串岭沟组页岩切片中报道的“壮丽青山藻”（Qingshania magnifica Yan, 1989）化石形态和大小相似，应为同一个属种。当初的研究者将这些化石解释为原始绿藻，或许因为化石图片不清晰，生物学解释的证据不够充分，故自1989年报道以来并未引起国内外同行的关注。
一个特别重要的新发现是，壮丽青山藻的部分细胞内含有直径约15-20微米大小的圆形结构（图2），位于细胞的中间或接近横向细胞壁的位置。圆形结构形态完整规则，质地均匀，大小和形态上可与现生的某些真核藻类的无性孢子类比，被解释为一种繁殖细胞。由此可见，壮丽青山藻是一种通过孢子繁殖的生物。根据部分丝状体向一端变细或变粗的特征，可以推测壮丽青山藻可能营底栖固着的生活方式，虽然目前还没有见到固着器结构。
现生生物中，由单列细胞组成的丝状体生物种类非常繁多，在原核（细菌和古菌）和真核生物中都广泛存在。综合比较丝状体形态的复杂度、细胞大小和繁殖方式，原核生物中并没有可以与壮丽青山藻相媲美的类型。据统计，目前已知的原核丝状体至少分布于12个门类147个属中，但它们绝大多数个体很小，直径多在1-3微米，仅个别巨型蓝细菌和硫细菌能够长得很大，直径可达200微米，与壮丽青山藻的直径相似（图3A，B）。但这些巨型细菌的细胞为圆盘状，没有任何形态复杂性。
而真核生物中类似壮丽青山藻的丝状体生物则很多，例如异养的丝状真菌和丝状卵菌，特别是大多数真核藻类都含丝状体，如褐藻、黄藻、绿藻、红藻、轮藻、共球藻等。因此，研究团队认为壮丽青山藻为多细胞真核生物化石。综合分析表明，一些现生绿藻的藻丝体形态、细胞大小分布和繁殖方式等与壮丽青山藻最为接近（图3A，B，E）。由此，研究团队认为壮丽青山藻不仅是多细胞真核生物，且很可能具有光合作用的代谢能力，属于多细胞藻类，尽管目前无法将其归属到具体现生门类中去。
为了进一步验证壮丽青山藻的真核生物属性，研究团队采用激光拉曼光谱仪对壮丽青山藻的有机质成分进行了谱学分析，并用同层位产出的3种蓝细菌化石作为对比组。所有分析化石的拉曼光谱特征表明，化石有机质成分是无序碳质物质（图4）。根据拉曼地质温度计估算出的最大埋藏温度为205-250°C，表明化石经历了低级变质作用，排除了现代生物污染的可能性。拉曼光谱的主成分分析（PCA）结果显示（图5），壮丽青山藻的有机质组成明显不同于蓝细菌化石，为其归属为多细胞真核生物的解释提供了支持。
目前学界普遍接受的真核生物最早化石记录发现于我国华北和澳大利亚北部距今约16.5亿年的古元古代晚期地层中。壮丽青山藻的出现时间仅仅稍晚于这些最古老的单细胞真核化石，表明真核生物出现之后便迅速发生了复杂的多细胞化演化。由于真核藻类（泛色素体植物）属于冠群真核生物（现代真核生物）的一个支系（图6），如果壮丽青山藻可以确认为是营光合作用的真核藻类，那么真核生物最后共同祖先（LECA）应不晚于16.3亿年前，比当前学界普遍接受的时间提前了近6亿年之久，且与分子钟推算的时间基本吻合，为进一步揭示复杂生命的起源和早期演化过程的奥秘以及元古宙地球环境演变提供了新的思考（图6）。
朱茂炎（通讯作者）
中国科学院南京地质古生物研究所研究员，哥廷根科学院外籍通讯院士，伦敦地质学会荣誉会士。目前任国际地层委员会成冰系分会主席，Global and Planetary Change和《地层学杂志》主编，《中国科学：地球科学》副主编，以及多个国内外学术期刊编委。主要从事地层学、古生物学以及地球-生命系统演化方面的研究。曾任国家973项目首席科学家，主持国家杰出青年基金项目、联合发起并主持中德和中英重大国际合作项目、国际地质对比计划（IGCP 512）和新元古代大陆钻探计划（ICDP: GRIND-ECT）等。发表论文280余篇，包括Nature/Science/PNAS及其子刊论文18篇；专著3部，主编论文集17部；论文引用>13000次，H指数=64（Google Scholar）。
中科院南京地质古生物研究所研究员，中国科学院大学岗位教授，博士生导师，国家“万人计划”领军人才，国家基金委优秀青年基金获得者，英国皇家学会牛顿高级学者，中科院青年创新促进会优秀会员、中科院天体生物学创新交叉团队负责人。长期从事地球早期生命起源与演化的研究，在Science Advances、Nature Communications、PNAS、Current Biology、Geology、Astrobiology等国内外期刊上发表论文70余篇。曾获德国哥廷根科学院生物学奖、江苏省科学技术一等奖（R3）、中国古生物学会青年古生物奖等。
Andrew Knoll
美国哈佛大学荣休教授，美国国家科学院院士，美国艺术与科学学院、美国哲学学会和美国微生物学会的成员，2015年当选英国皇家学会外籍会士。主要从事太古宙和元古宙时期古生物学和生物地球化学，以及显生宙关键地史演化事件，在前寒武纪原核生物多样性、真核生物早期辐射、宏体藻类和动物的起源和早期演化和大灭绝事件等研究领域中有着突出贡献。1987年获沃尔科特奖章，2005年获古生物学学会奖章和摩尔奖章，2007年获沃拉斯顿奖章，2012年获汤普森奖章，2014年获奥巴林奖章，2018年获第34届国际生物学获得者，2022年获克拉福德奖。论文引用>67000次，H指数=139（Google Scholar）。
苗兰云（第一作者）
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