Sexual-size dimorphism (SSD) is replete among animals, but while the selective pressures that drive the evolution of SSD have been well studied, the developmental mechanisms upon which these pressures act are poorly understood. Ours and others’ research has shown that SSD in D. melanogaster reflects elevated levels of nutritional plasticity in females versus males, such that SSD increases with dietary intake and body size, a phenomenon called sex-specific plasticity (SSP). Additional data indicate that while body size in both sexes responds to variation in protein level, only female body size is sensitive to variation in carbohydrate level. Here, we explore whether these difference in sensitivity at the morphological level are reflected by differences in how the insulin/IGF-signaling (IIS) and TOR-signaling pathways respond to changes in carbohydrates and proteins in females versus males, using a nutritional geometry approach. The IIS-regulated transcripts of 4E-BP and InR most strongly correlated with body size in females and males, respectively, but neither responded to carbohydrate level and so could not explain the sex-specific response to body size to dietary carbohydrate. Transcripts regulated by TOR-signaling did, however, respond to dietary carbohydrate in a sex-specific manner. In females, expression of dILP5 positively correlated with body size, while expression of dILP2,3 and 8, was elevated on diets with a low concentration of both carbohydrate and protein. In contrast, we detected lower levels of dILP2 and 5 protein in the brains of females fed on low concentration diets. We could not detect any effect of diet on dILP expression in males. Although females and males show sex-specific transcriptional responses to changes in protein and carbohydrate, the patterns of expression do not support a simple model of the regulation of body-size SSP by either insulin- or TOR-signaling. The data also indicate a complex relationship between carbohydrate and protein level, dILP expression and dILP peptide levels in the brain. In general, diet quality and sex both affect the transcriptional response to changes in diet quantity, and so should be considered in future studies that explore the effect of nutrition on body size.

中文翻译：

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果蝇中胰岛素信号基因表达的性别特异性可塑性和营养几何

动物之间的性大小二态性（SSD）十分丰富，但是尽管已经对驱动SSD进化的选择性压力进行了深入研究，但对这些压力所作用的发育机制却知之甚少。我们和其他人的研究表明，黑腹果蝇中的SSD反映出女性相对于男性的营养可塑性水平升高，因此SSD随饮食摄入量和体型的增加而增加，这种现象称为性别特异性可塑性（SSP）。其他数据表明，尽管男女的体重都对蛋白质水平的变化有反应，但只有女性的体重对碳水化合物水平的变化敏感。这里，我们使用营养几何学方法探讨了在形态学水平上敏感性的这些差异是否通过胰岛素/ IGF信号传导（IIS）和TOR信号传导途径对雌性和雄性中碳水化合物和蛋白质变化的反应方式的差异反映出来。IIS调节的4E-BP和InR转录本分别与雌性和雄性的体型最密切相关，但均未对碳水化合物水平产生反应，因此无法解释性别对饮食中碳水化合物的特异性反应。但是，由TOR信号调控的转录本确实以性别特定的方式对饮食中的碳水化合物作出了反应。在女性中，碳水化合物和蛋白质含量低的饮食中，dILP5的表达与体重呈正相关，而dILP2、3和8的表达则升高。相比之下，我们在低浓度饮食喂养的女性大脑中检测到了较低的dILP2和5蛋白水平。我们无法检测到饮食对男性dILP表达的任何影响。尽管雌性和雄性对蛋白质和碳水化合物的变化表现出特定于性别的转录反应，但表达方式不支持通过胰岛素或TOR信号调节人体大小的SSP的简单模型。数据还表明脑中碳水化合物和蛋白质水平，dILP表达和dILP肽水平之间存在复杂的关系。一般而言，饮食质量和性别都会影响对饮食数量变化的转录反应，因此在未来研究中应考虑营养对体型的影响。我们无法检测到饮食对男性dILP表达的任何影响。尽管雌性和雄性对蛋白质和碳水化合物的变化表现出特定于性别的转录反应，但表达方式不支持通过胰岛素或TOR信号调节人体大小的SSP的简单模型。数据还表明脑中碳水化合物和蛋白质水平，dILP表达和dILP肽水平之间存在复杂的关系。一般而言，饮食质量和性别都会影响对饮食数量变化的转录反应，因此在未来研究中应考虑营养对体型的影响。我们无法检测到饮食对男性dILP表达的任何影响。尽管雌性和雄性对蛋白质和碳水化合物的变化表现出特定于性别的转录反应，但表达方式不支持通过胰岛素或TOR信号调节人体大小的SSP的简单模型。数据还表明脑中碳水化合物和蛋白质水平，dILP表达和dILP肽水平之间存在复杂的关系。一般而言，饮食质量和性别都会影响对饮食数量变化的转录反应，因此在未来研究中应考虑营养对体型的影响。表达模式不支持通过胰岛素或TOR信号调节人体大小的SSP的简单模型。数据还表明脑中碳水化合物和蛋白质水平，dILP表达和dILP肽水平之间存在复杂的关系。一般而言，饮食质量和性别都会影响对饮食数量变化的转录反应，因此在未来研究中应考虑营养对体型的影响。表达模式不支持通过胰岛素或TOR信号调节人体大小的SSP的简单模型。数据还表明脑中碳水化合物和蛋白质水平，dILP表达和dILP肽水平之间存在复杂的关系。一般而言，饮食质量和性别都会影响对饮食数量变化的转录反应，因此在未来研究中应考虑营养对体型的影响。