Recent phylogenomic studies have revealed a robust, new hypothesis of annelid phylogeny. Most surprisingly, a few early branching lineages formed a basal grade, whereas the majority of taxa were categorized as monophyletic Pleistoannelida. Members of these basal groups show a comparatively simple organization lacking certain characters regarded to be annelid specific. Thus, the evolution of organ systems and the characteristics probably present in the last common annelid ancestor require reevaluation. With respect to light-sensitive organs, a pair of simple larval eyes is regarded as being present in their last common ancestor. However, the evolutionary origin and structure of adult eyes remain obscure. Typically, adult eyes are multicellular pigment cups or pinhole eyes with or without a lens comprising rhabdomeric photoreceptor cells (PRCs) and pigmented supportive cells (PSCs) in converse design. However, in the most basal lineages, eyes are only present in a few taxa, and thus far, their ultrastructure is unknown. Ultrastructural investigations of members of Oweniidae and Chaetopteridae reveal a corresponding design of adult cerebral eyes and PRCs. The eyes in species of these groups are simple pigment spot eyes, either forming a flat patch or embedded in a tube-like invagination. They are part of the epidermis and comprise two cell types, PSCs and rhabdomeric PRCs. Both cell types bear microvilli and one more or less reduced cilium. However, the PRCs showed only a moderate increase in the apical membrane surface in the form of irregularly arranged microvilli intermingling with those of the PSCs; a densely arranged brush border of rhabdomeric microvilli was absent. Additionally, both cell types show certain characteristics elsewhere observable in typical epidermal supportive cells. These findings shed new light on the evolutionary history of adult eyes in Annelida. Most likely, the adult eye of the annelid stem species was a pair of simple pigment spot eyes with only slightly specialized PSCs and PRCs being an integrative part of the epidermis. As is the case for the nuchal organs, typical pigment cup adult eyes presumably evolved later in the annelid phylogeny, namely, in the stem lineages of Amphinomida and Pleistoannelida.

中文翻译：

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Oweniidae 和 Chaetopteridae (Annelida) 大脑眼睛的超微结构——对 Annelida 眼睛进化的影响

最近的系统发育研究揭示了一个强有力的、新的环节动物系统发育假说。最令人惊讶的是，一些早期的分支谱系形成了一个基础等级，而大多数分类群被归类为单系 Pleistoanneliida。这些基础组的成员表现出一个相对简单的组织，缺乏某些被认为是环节动物特异性的特征。因此，器官系统的进化和最后一个共同环节动物祖先可能存在的特征需要重新评估。关于感光器官，一对简单的幼虫眼睛被认为存在于它们的最后一个共同祖先中。然而，成人眼睛的进化起源和结构仍然模糊不清。通常，成人眼睛是多细胞色素杯或针孔眼，带有或不带有晶状体，包含反面设计的横纹肌感光细胞 (PRC) 和色素支持细胞 (PSC)。然而，在大多数基础谱系中，眼睛仅存在于少数分类群中，迄今为止，它们的超微结构尚不清楚。Oweniidae 和 Chaetopteridae 成员的超微结构研究揭示了成年大脑眼睛和 PRCs 的相应设计。这些组物种的眼睛是简单的色素斑眼睛，要么形成平坦的斑块，要么嵌入管状内陷中。它们是表皮的一部分，包括两种细胞类型，PSC 和横纹肌 PRC。两种细胞类型都带有微绒毛和一种或多或少减少的纤毛。然而，PRCs 的顶膜表面仅以不规则排列的微绒毛与 PSCs 的微绒毛混合的形式显示出适度的增加；没有密集排列的横纹状微绒毛刷状缘。此外，这两种细胞类型都表现出在其他地方可在典型表皮支持细胞中观察到的某些特征。这些发现为 Annelida 成年眼睛的进化史提供了新的线索。最有可能的是，环节动物茎物种的成年眼是一对简单的色素斑眼，只有稍微特化的 PSC 和 PRCs 是表皮的一个组成部分。与颈部器官的情况一样，典型的色素杯成年眼睛可能在环节动物系统发育后期进化，即在 Amphinomida 和 Pleistoannelida 的茎谱系中。没有密集排列的横纹状微绒毛刷状缘。此外，这两种细胞类型都表现出在其他地方可在典型表皮支持细胞中观察到的某些特征。这些发现为 Annelida 成年眼睛的进化史提供了新的线索。最有可能的是，环节动物茎物种的成年眼是一对简单的色素斑眼，只有稍微特化的 PSC 和 PRCs 是表皮的一个组成部分。与颈部器官的情况一样，典型的色素杯成年眼睛可能在环节动物系统发育后期进化，即在 Amphinomida 和 Pleistoannelida 的茎谱系中。没有密集排列的横纹状微绒毛刷状缘。此外，这两种细胞类型都表现出在其他地方可在典型表皮支持细胞中观察到的某些特征。这些发现为 Annelida 成年眼睛的进化史提供了新的线索。最有可能的是，环节动物茎物种的成年眼是一对简单的色素斑眼，只有稍微特化的 PSC 和 PRCs 是表皮的一个组成部分。与颈部器官的情况一样，典型的色素杯成年眼睛可能在环节动物系统发育后期进化，即在 Amphinomida 和 Pleistoannelida 的茎谱系中。这些发现为 Annelida 成年眼睛的进化史提供了新的线索。最有可能的是，环节动物茎物种的成年眼是一对简单的色素斑眼，只有稍微特化的 PSC 和 PRCs 是表皮的一个组成部分。与颈部器官的情况一样，典型的色素杯成年眼睛可能在环节动物系统发育后期进化，即在 Amphinomida 和 Pleistoannelida 的茎谱系中。这些发现为 Annelida 成年眼睛的进化史提供了新的线索。最有可能的是，环节动物茎物种的成年眼是一对简单的色素斑眼，只有稍微特化的 PSC 和 PRCs 是表皮的一个组成部分。与颈部器官的情况一样，典型的色素杯成年眼睛可能在环节动物系统发育后期进化，即在 Amphinomida 和 Pleistoannelida 的茎谱系中。