Haplogyne araneomorphs are a diverse spider clade. Their karyotypes are usually predominated by biarmed (i.e., metacentric and submetacentric) chromosomes and have a specific sex chromosome system, X1X2Y. These features are probably ancestral for haplogynes. Nucleolus organizer regions (NORs) spread frequently from autosomes to sex chromosomes in these spiders. This study focuses on pholcids (Pholcidae), a highly diverse haplogyne family. Despite considerable recent progress in pholcid cytogenetics, knowledge on many clades remains insufficient including the most species-rich pholcid genus, Pholcus Walckenaer, 1805. To characterize the karyotype differentiation of Pholcus in Europe, we compared karyotypes, sex chromosomes, NORs, and male meiosis of seven species [P. alticeps Spassky, 1932; P. creticus Senglet, 1971; P. dentatus Wunderlich, 1995; P. fuerteventurensis Wunderlich, 1992; P. phalangioides (Fuesslin, 1775); P. opilionoides (Schrank, 1781); P. silvai Wunderlich, 1995] representing the dominant species groups in this region. The species studied show several features ancestral for Pholcus, namely the 2n♂ = 25, the X1X2Y system, and a karyotype predominated by biarmed chromosomes. Most taxa have a large acrocentric NOR-bearing pair, which evolved from a biarmed pair by a pericentric inversion. In some lineages, the acrocentric pair reverted to biarmed. Closely related species often differ in the morphology of some chromosome pairs, probably resulting from pericentric inversions and/or translocations. Such rearrangements have been implicated in the formation of reproductive barriers. While the X1 and Y chromosomes retain their ancestral metacentric morphology, the X2 chromosome shows a derived (acrocentric or subtelocentric) morphology. Pairing of this element is usually modified during male meiosis. NOR patterns are very diverse. The ancestral karyotype of Pholcus contained five or six terminal NORs including three X chromosome-linked loci. The number of NORs has been frequently reduced during evolution. In the Macaronesian clade, there is only a single NOR-bearing pair. Sex chromosome-linked NORs are lost in Madeiran species and in P. creticus. Our study revealed two cytotypes in the synanthropic species P. phalangioides (Madeiran and Czech), which differ by their NOR pattern and chromosome morphology. In the Czech cytotype, the large acrocentric pair was transformed into a biarmed pair by pericentric inversion.

中文翻译：

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蜘蛛属 Pholcus（蜘蛛科，蜘蛛科）欧洲进化枝的核型分化和雄性减数分裂

 Haplogyne araneomorphs 是一个多样化的蜘蛛进化枝。它们的核型通常以双臂（即稳中心和亚稳中心）染色体为主，并具有特定的性染色体系统 X1X2Y。这些特征可能是 haplogynes 的祖先。在这些蜘蛛中，核仁组织区 (NOR) 经常从常染色体传播到性染色体。这项研究的重点是 pholcids (Pholcidae)，这是一个高度多样化的 haplogyne 家族。尽管 pholcid 细胞遗传学最近取得了相当大的进展，但对许多进化枝的了解仍然不足，包括物种最丰富的 pholcid 属，Pholcus Walckenaer，1805。为了表征欧洲 Pholcus 的核型分化，我们比较了核型、性染色体、NOR 和雄性减数分裂七种 [P. alticeps Spassky, 1932; P. creticus Senglet, 1971; P. dentatus Wunderlich, 1995; P. fuerteventurensis Wunderlich, 1992; P. phalangioides (Fuesslin, 1775)；P. opilionoides (Schrank, 1781)；P. silvai Wunderlich, 1995] 代表该地区的优势种群。所研究的物种显示出 Pholcus 的几个祖先特征，即 2n♂ = 25、X1X2Y 系统和以双臂染色体为主的核型。大多数分类群都有一个大的近心 NOR 轴承对，它是通过一个 pericentric 反转从双臂对进化而来的。在某些谱系中，近端中心对恢复为双臂。密切相关的物种通常在某些染色体对的形态上有所不同，这可能是由于着丝周倒位和/或易位造成的。这种重排与生殖障碍的形成有关。虽然 X1 和 Y 染色体保留了它们祖先的中心形态，X2 染色体显示出衍生的（近端着丝点或亚远心点）形态。该元件的配对通常在雄性减数分裂过程中被修改。NOR 模式非常多样化。Pholcus 的祖先核型包含五个或六个末端 NOR，其中包括三个 X 染色体连锁位点。NOR 的数量在进化过程中经常减少。在 Macaronesian clade 中，只有一对 NOR-bearing。与性染色体相关的 NOR 在马德拉物种和 P. creticus 中丢失。我们的研究揭示了同人物种 P. phalangioides（马德兰和捷克）的两种细胞型，它们的 NOR 模式和染色体形态不同。在 Czech 细胞型中，大的近端着丝粒对通过周间倒置转变为双臂对。该元件的配对通常在雄性减数分裂过程中被修改。NOR 模式非常多样化。Pholcus 的祖先核型包含五个或六个末端 NOR，其中包括三个 X 染色体连锁位点。NOR 的数量在进化过程中经常减少。在 Macaronesian clade 中，只有一对 NOR-bearing。与性染色体相关的 NOR 在马德拉物种和 P. creticus 中丢失。我们的研究揭示了同人物种 P. phalangioides（马德兰和捷克）的两种细胞型，它们的 NOR 模式和染色体形态不同。在 Czech 细胞型中，大的近端着丝粒对通过周间倒置转变为双臂对。该元件的配对通常在雄性减数分裂过程中被修改。NOR 模式非常多样化。Pholcus 的祖先核型包含五个或六个末端 NOR，其中包括三个 X 染色体连锁位点。NOR 的数量在进化过程中经常减少。在 Macaronesian clade 中，只有一对 NOR-bearing。与性染色体相关的 NOR 在马德拉物种和 P. creticus 中丢失。我们的研究揭示了同人物种 P. phalangioides（马德兰和捷克）的两种细胞型，它们的 NOR 模式和染色体形态不同。在 Czech 细胞型中，大的近端着丝粒对通过周间倒置转变为双臂对。Pholcus 的祖先核型包含五个或六个末端 NOR，其中包括三个 X 染色体连锁位点。NOR 的数量在进化过程中经常减少。在 Macaronesian clade 中，只有一对 NOR-bearing。与性染色体相关的 NOR 在马德拉物种和 P. creticus 中丢失。我们的研究揭示了同人物种 P. phalangioides（马德兰和捷克）的两种细胞型，它们的 NOR 模式和染色体形态不同。在 Czech 细胞型中，大的近端着丝粒对通过周间倒置转变为双臂对。Pholcus 的祖先核型包含五个或六个末端 NOR，其中包括三个 X 染色体连锁位点。NOR 的数量在进化过程中经常减少。在 Macaronesian clade 中，只有一对 NOR-bearing。与性染色体相关的 NOR 在马德拉物种和 P. creticus 中丢失。我们的研究揭示了同人物种 P. phalangioides（马德兰和捷克）的两种细胞型，它们的 NOR 模式和染色体形态不同。在 Czech 细胞型中，大的近端着丝粒对通过周间倒置转变为双臂对。我们的研究揭示了同人物种 P. phalangioides（马德兰和捷克）的两种细胞型，它们的 NOR 模式和染色体形态不同。在 Czech 细胞型中，大的近端着丝粒对通过周间倒置转变为双臂对。我们的研究揭示了同人物种 P. phalangioides（马德兰和捷克）的两种细胞型，它们的 NOR 模式和染色体形态不同。在 Czech 细胞型中，大的近端着丝粒对通过周间倒置转变为双臂对。