Crotalaria L. (Leguminosae, Papilionoideae) se encuentra entre los 34 géneros más ricos en especies de angiospermas (Rockinger et al. 2017). Con base en bibliografía (Soto-Estrada 2020) estima su riqueza específica en 800 taxones alrededor el mundo. Crotalaria tiene distribución pantropical y pansubtropical y su principal centro de diversificación reside en África y Madagascar. También tiene grandes extensiones de distribución en la India y en Asia Oriental, así como en Australia y en América. México concentra nueve de las 12 especies nativas que reporta Windler (1974), así como 16 taxones de hoja trifoliolada, sin incluir introducidos ni pantropicales (Soto-Estrada 2020). A esta lista debe agregarse C. heteromorpha, una nueva especie descrita aquí. Las cifras anteriores convierten a México en el segundo centro de importancia en América con 26 especies nativas reconocidas hasta ahora.

Crotalaria se caracteriza principalmente por tener inflorescencia racemosa, flor con quilla rostrada, estambres con filamentos connados, fruto turgente y hojas simples o compuestas, que pueden tener hasta siete folíolos. De ese último tipo, solamente especies con hojas de tres folíolos se distribuyen en México.

El conjunto de crotalarias trifolioladas en México está conformado en cuanto a distribución geográfica por taxones pantropicales, neotropicales, introducidos y endémicos (Soto-Estrada 2020). A este endemismo pertenecen C. heteromorpha y su taxón afín C. filifolia Rose, de manera que la propuesta de C. heteromorpha como especie nueva, incrementa a 10 elementos la lista de taxones endémicos de crotalarias trifolioladas presentes en México reconocidos hasta ahora. Otras especies como C. eriocarpa Benth, C. gracilenta Rose y C. mollicula Kunth, también endémicas, mantienen innegables nexos morfológicos con C. heteromorpha y C. filifolia, ya que poseen caracteres en su arquitectura floral que se expresan principalmente por la forma de la quilla, del estilo y su indumento y del cáliz. Estos caracteres tienen correspondencia con el grupo taxonómico Glaucae (Benth.) M. M. Le Roux & B.-E. van Wyk, considerada inicialmente como subsección (Polhill, 1968, 1982) y, más tarde, como sección monofilética (Le Roux et al. 2013). Un breve esquema comparativo entre C. heteromorpha, C. filifolia, C. eriocarpa, C. gracilenta, y C. mollicula se presenta en la Tabla 1.

Tabla 1 Comparación entre Crotalaria hetermorpha y sus especies morfológicamente más cercanas.
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Dentro de este grupo de especies trifolioladas endémicas, las de corola pequeña, representadas en este caso por C. filifolia y C. gracilenta además de C. heteromorpha, se caracterizan también por tener folíolos angostos. Su reconocimiento específico reviste cierta dificultad ya que sus diferencias, ocultas bajo un follaje similar y flores de dimensiones pequeñas, suelen a veces pasar inadvertidas o son ignoradas. En consecuencia, es muy frecuente que se agrupen ejemplares con estas características bajo un solo nombre y éste ha sido tradicionalmente C. filifolia (Senn 1939; Telléz et al. 1995; García-Mendoza et al. 2004 y Ramírez-Hernández 2015).

En la colección de Crotalaria del estado de Guerrero del herbario FCME, se detectaron algunos ejemplares que parecen diferir en ciertas características morfológicas del concepto que regularmente se ha reconocido para C. filifolia. Dichas diferencias se analizan en este estudio y se realiza una propuesta para poder considerarlas como parte de un taxón alternativo a C. filifolia. Se proporcionan, además de una tabla comparativa (Tabla 1), ilustraciones sobre algunos caracteres distintivos de C. heteromorpha (Figs. 1, 2 y 3) así como un mapa de distribución (Fig. 4) que contiene su localización y la de su especie más cercana C. filifolia.

Fig. 1
figure 1

A. Crotalaria heteromorpha, hojas flores y frutos, B. Flor cerrada. C. Flor en antesis, D. Cáliz, E. Estandarte, F. Alas. G. Quilla. H. Androceo. I. Pistilo. J. Fruto. K. Pubescencia de tallo. [A–I basados en M. Goreti 1248 (FCME); J–K en M. Goreti 1240 bis (FCME). Ilustración de Ramiro Cruz Durán.]

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Fig. 2
figure 2

A. Crotalaria heteromorpha, mostrando diferencias en la forma de la quilla y las alas. B. Flor de C. filifolia. C. Semilla de C. heteromorpha, testa obscura. D. Semilla de C. filifolia, testa amarilla. [A basado en el holotipo M. Goreti 1248 (FCME); B en H. Kruse 593 (MEXU); C en J. C. Soto-Núñez 16,526 (MEXU); D en J. Calónico 18,189 (MEXU).]

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Fig. 3
figure 3

A. Crotalaria heteromorpha, variación de forma de folíolos en la misma planta. B. Folíolos elípticos con margen café-rojizo. C. C. filifolia, folíolos con margen verde y haz glabro. D. Folíolos angostos de C. heteromorpha con haz glabro y pubescente en la misma planta. [Escalas de B, C y D corresponden a 2 mm; A y D basados en J. C. Soto-Núñez 16,526 (MEXU); B en el holotipo, M. Goreti 1248 (FCME); C en Espinosa 37 (FCME).]

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Fig. 4
figure 4

Distribuciones geográficas de Crotalaria. filifolia y C. heteromorpha en México

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Materiales y métodos

De la bibliografía consultada, se elaboró la lista de las especies con hoja angosta y corola pequeña. De estos taxones se consultaron en línea sus respectivos holotipos e isotipos (www.tropicos.org; jstor.org.). También se revisaron las colectas del Herbario de la Facultad de Ciencias (FCME), donde existe especial representación de la vegetación de Guerrero, del Herbario Nacional de México (MEXU) y del Herbario de Fanerógamas de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB) así como herbarios virtuales en la página de trópicos (www.tropicos.org): el Herbario Nacional de los Estados Unidos, Instituto Smithsoniano (https://collections.nmnh.si.edu/search/botany) y la base de datos JStor Global Plants (https://plants.jstor.org). Esta revisión permitió confirmar que la especie propuesta en el presente estudio tiene especial afinidad con C. filifolia y, bajo esta perspectiva, se enfatizó el estudio entre ambos taxones en forma comparativa.

Para la observación, mediciones, elaboración de la tabla comparativa e ilustraciones, así como para la descripción de C. heteromorpha sp. nov., se utilizaron microscopio estereoscópico (Olympus 52-STU1), vernier digital (Steren HER-411) y cámara digital (Sony DSC-WX500 WW220188).

La lista de material consultado para el estudio de C. filifolia está disponible en el Apéndice 1.

Tratamiento taxonómico

Crotalaria heteromorpha Soto-Estrada & Cruz-Durán, sp. nov.—Tipo: México, Guerrero, Mpio. Ciudad Altamirano: 55 km, carretera Cd. Altamirano-Zihuatanejo, bosque tropical caducifolio, ladera NNO, 700 m snm, suelo café, somero, pedregoso, asociada a gramíneas, 29 ago 1984, M. Goreti 1248 (holotipo: FCME [!]; isotipo: FCME [!]). (Fig. 1.)

Diagnosis.— Crotalaria heteromorpha is unique among the trifoliolate crotalaria endemic to México in combining the characteristics of small flowers (< 7 mm long), elliptic or ensiform leaflets often present together in the same individual and which vary in width and degrees of pubescence on the upper side (vs. filiform to ensiform with glabrous upper side in C. filifolia). It is also peculiar for having reddish brown leaflet margins (vs. green in C. filifolia and the other related species C. gracilenta, C. eriocarpa and C. molliciula). Its stipules are longer than 2 mm and occasionally longer than 4 mm (vs. < 2 mm long in C. filifolia and the other related species) and the pedicels are 2.9–4.7 mm long (vs. > 6 mm long in C. filifolia and 4–9 mm long in C. gracilenta and C. eriocarpa). Crotolaria heteromorpha also has a narrower keel (2.6–3.3 mm vs 3.7–4 mm in C. filifolia and 3.3–10.8 mm in the other related species), reflexed wings (vs. straight) and a very dark brown seed (vs. yellow or reddish brown) with rough-granular texture (vs. smooth or lacking conspicuous ornamentation).

Hierbas erectas, 30–50 cm de alto, pubescentes, los tricomas blanquecinos a translúcidos, espaciados, rectos y divergiendo en grados variables de la superficie del tallo. Hojas trifolioladas, con estípulas pareadas, (1.2–1.8–) 2–3.2 (–4.1–4.5) mm de largo, angostas a casi filiformes, pubescentes en el haz, persistentes; pecíolo (16–) 18–29.5 (–34.3) mm de largo, peciólulo (0.6–) 0.8–1.5 (–2.2) mm de largo, con pubescencia densa; folíolo terminal (1.7–) 21–5 × 0.3–1.5 cm, folíolos laterales 2.1–3.9 × 0.3–1.2 cm, elípticos, angosto elípticos o ensiformes, variando incluso en la misma planta, margen frecuentemente café rojizo, haz estrigoso a glabrado, a veces glabro, los tricomas espaciados, envés estrigoso, ápice acuminado, base aguda. Inflorescencia 6–14.5 cm de largo, opuesta a la hoja, a veces subterminal, muy laxa, con 3–8 flores; bráctea (0.7–)1–1.5 mm de largo, angosta, pubescente en el envés, persistente. Flor (4.7–) 5–5.8 (–6.2) mm de largo, amarilla o amarillo–verdosa, pedicelo (2–) 2.9–4.7 mm de largo, bractéolas no vistas, cáliz 5.2–6.2 mm de largo; estandarte 5.4–5.7 × 5.2–5.6 mm, amarillo, el tono más intenso en la base, orbicular o suborbicular, con tricomas escasos a lo largo de la vena media exteriormente; alas 3.2–5 × 1–1.5 mm, amarillas, reflejas, ápice oblicuo a agudo, ciliadas en la mitad proximal del margen abaxial; quilla (5.1–) 5.5–6.3 (–6.7) × 2.6–3.3 mm, pico (1.4–) 1.7–2.1 (–2.5) mm de longitud, a veces ligeramente incurvado; androceo con 10 estambres, los filamentos connados, anteras dimórficas en forma alternada, las 5 basifijas 0.8 mm de largo, las 5 dorsifijas 0.4 mm de largo; gineceo con ovario 2.2–2.5 × 0.5–0.7 mm, estrigoso; estilo curvado, 4.2–5.6 mm de longitud, desde el inicio de su curvatura hasta el estigma, con tricomas en la región interna, culminando alrededor del estigma, éste subcapitado. Legumbre 1.4–1.8 × 0.5–0.6 cm, cilíndrica, estrigosa, amarillo-ocre, estípite 1.5–2.5 mm de largo. Semilla 1.2 × 1 mm, subreniforme, café muy obscuro, testa de textura granulosa a rugosa con una región café-rojiza rodeando al hilum.

Distribución y Hábitat.—Se conoce hasta ahora de México, del estado de Guerrero, en los municipios de Ciudad Altamirano, Coyuca de Catalán, Juan R. Escudero y Tierra Colorada. Se presenta en bosque tropical caducifolio, asociada a gramíneas y compuestas y en bosque de Curatella; en altitudes de 200 a 700 m, en suelo somero pedregoso, arenoso, café.

Fenología.—Su floración y fructificación conocida hasta ahora es en agosto y septiembre.

Etimología.—El nombre de la especie alude a la variación de forma que presenta en sus folíolos, que son elípticos, angosto-elípticos o ensiformes inclusive en una misma planta.

Material adicional examinado.—MÉXICO. Guerrero: Mpio. Ciudad Altamirano: Carretera Cd. Altamirano-Zihuatanejo, M. Goreti 1240 bis (FCME). Mpio. Coyuca de Catalán: Balderrama Hill, G. B. Hinton 6498 (ENCB); a 9 km de la desviación a Placeres del Oro y a 42 km al SO de Ciudad Altamirano, carretera Cd. Altamirano-Zihuatanejo, J. C. Soto-Núñez 16,526 (MEXU); Mpio. Juan R. Escudero: Río Papagayo, 14 km al S de Tierra Colorada, rumbo a Acapulco, A. Núñez 293 (FCME). Mpio. Tierra Colorada: a 14 km de Tierra Colorada, dirección a Acapulco, J. Almazán y Zamudio GZV 25 (FCME).